Uso de yodo para biofortificar y promover el crecimiento y la tolerancia al estrés en cultivos Parte 1

Introducción, y absorción del yodo por las plantas

El yodo no se considera esencial para las plantas terrestres; sin embargo, en algunas plantas acuáticas, El yodo juega un papel crítico en el metabolismo antioxidante.

En humanos, el yodo es esencial para el metabolismo de la tiroides y para el desarrollo de habilidades cognitivas; está asociado con la reducción de riesgo a desarrollar ciertos tipos de cáncer. Por lo tanto, se han hecho grandes esfuerzos para garantizar la ingesta adecuada de yodo a la población, por ejemplo, la yodación de la sal de mesa.

Como una alternativa, se evalúa el uso de diferentes técnicas de fertilización con yodo para biofortificar los cultivos y que proporcionen un suministro adecuado de yodo. La biofortificación con yodo es un área activa de la investigación, con varios de resultados relevantes.

La aplicación agrícola de yodo para mejorar el crecimiento, la adaptación ambiental y la tolerancia al estrés en las plantas no se han explorado por completo, aunque esto también pudiera contribuir a un mayor uso de este elemento en la práctica agrícola y, por lo tanto, apoyar a la biofortificación de cultivos.

Esta revisión presenta sistemáticamente los resultados publicados sobre la aplicación de yodo en la agricultura, considerando diferentes condiciones ambientales y sistemas agrícolas en diversas especies y diferentes concentraciones del elemento, sus distintas formas químicas y su método de aplicación. Algunos estudios informan efectos beneficiosos del yodo, que incluyen un mejor crecimiento y cambios favorables en la tolerancia al estrés y el incremento en la capacidad antioxidante; mientras que otros estudios informan que las aplicaciones de yodo no causan respuesta o incluso pueden ter efectos adversos. Se proponen diferentes supuestos que intentan explicar estos resultados contradictorios, considerando la posible interacción del yodo con otras elementos trazas, así como las diferentes condiciones fisicoquímicas y biogeoquímicas que dan lugar a la distinta disponibilidad y volatilización del elemento.

Absorción del yodo

El yodo es un elemento que puede ser absorbido por la raíz y por las estructuras aéreas, tanto por los estomas como por las ceras cuticulares con alto grado de insaturación (Shaw et al., 2007; Tschiersch et al., 2009). El yodo puede ser absorbido tanto en forma disuelta, como en forma de gas como I2, y CH3I. No se ha verificado el impacto de las diferencias entre especies en el perfil y la cantidad de ceras cuticulares en la absorción de yodo por las hojas. Esta información puede ser relevante considerando que la absorción de yodo a través de las ceras cuticulares puede ser una alternativa para la biofortificación (antes y después de la cosecha) de frutas y semillas. No hay información que indique cuánto del elemento que las plantas han absorbido proviene del suelo y cuánto de la atmósfera, pero se sabe que la absorción de yodo en forma de gas puede ser significativa (Barry y Chamberlain, 1963; Nakamura y Ohmomo, 1984; Whitehead, 1984). Por lo contrario, Tsukada y otros (2008), estiman que la contribución atmosférica a la absorción de yodo en el arroz es de sólo 0.2%. Se esperaría que la contribución atmosférica directa sea mayor en las regiones cercanas al mar y menor en las áreas continentales; sin embargo, la evidencia indica que la volatilización del yodo que se fija en el suelo también puede ser un factor importante en la transferencia de yodo a los organismos (Whitehead, 1984; Fuge y Johnson, 2015). Una vez que el yodo se absorbe, se transporta a través del xilema; su redistribución a través del floema es baja (Herrett et al., 1962); Por lo tanto, se acumula en mayores cantidades en las hojas que en los frutos y semillas.

Sin embargo, en plantas de lechuga tratadas con yodo por aspersión foliar, Smolen et al. (2014a) encontraron evidencia de transporte de yodo desde las hojas hasta las raíces. En plantas de trigo, incluso cuando el yodo se aplicó mediante pulverización foliar, la movilidad de las hojas a los granos (denominado factor de translocación) fue muy baja (0.2–1.1%), pero este valor parece ser acumulativo, es decir, el yodo se transloca de las hojas al grano con cada evento de aplicación (Hurtevent et al., 2013). Los factores de translocación observados para el rábano, la papa y el frijol varían de 0.8 a 2.6%, 0.1 a 2.3% y 0.1 a 2.6%, respectivamente (Henner et al., 2013). Por otro lado, el factor de transferencia de yodo (ITF) se refiere al elemento que es absorbido por la raíz, y se define como la relación entre la concentración de yodo en los tejidos de la planta vs su concentración en el sustrato. La ITF es mayor en cultivos frondosos como las espinacas (ITF≥2.0), comparado con frutos como los tomates y las nectarinas, o los cereales (0.0005 ≤ ITF ≤ 0.02; Shinonaga et al., 2001; Lawson, 2014). Por ejemplo, con una concentración de yodo en el suelo de 48 mg kg 1, la distribución del yodo que se absorbe por una planta de arroz (peso seco) es la siguiente: 53 mg kg -1 en la raíz, 16 mg kg -1 en las hojas, y 0.034 mg kg-1 en el grano pulido (Tsukada et al., 2008). Cuando el yodo se aplica a las plantas como IO− 3, se reduce a I – por la acción de una yodato reductasa, que responde a la disponibilidad de yodo en el medio (Kato et al., 2013). Esta enzima también se encuentra en microorganismos (Amachi, 2008), pero se desconoce la magnitud de la contribución microbiana en el suelo.

En los suelos, IO-3 es absorbido más eficientemente por las plantas, en comparación con I- (Lawson et al., 2015), y en cultivos sin suelo, la aplicación de I- puede inducir fitotoxicidad más fácilmente, en comparación a IO-3 (Borst Pauwels, 1962 ; Umaly y Poel, 1971; Muramatsu et al., 1983; Zhuetal., 2003).

La menor toxicidad de IO-3 podría explicarse porque el yodato es un sustrato alternativo a otras enzimas abundantes, como la nitrato reductasa (Barberand Notton, 1990);  o mediante la activación de la enzima yodato reductasa a través de IO-3, lo cual induce otras respuestas asociadas con la señalización redox y el metabolismo de yodo en las plantas, además de la reducción de IO-3.

Como IO−3 es termodinámicamente más estable que I-, se presume que es la forma más disponible en los suelos agrícolas. Sin embargo, debido a que la relación I- / IO−3 depende de la actividad biológica, no se limita estrictamente a un equilibrio termodinámico (Kaplan et al., 2014). Este hecho hace que sea difícil predecir el patrón de especiación de yodo en un suelo particular.

Las plantas absorben yodo como I a través de canales iónicos y transportadores de cloruro que son energizados por bombas de protones (White y Broadley, 2009); por lo tanto, pueden ocurrir escenarios de interferencia con otros aniones como nitrato, tiocianato y perclorato (Voogt y Jackson, 2010). La identidad de los transportadores I no está firmemente establecida, pero su actividad puede presumiblemente ser compartida por varias familias de transportadores y canales aniónicos (White y Broadley, 2009; Landini et al., 2012).

Entre estos se encuentran los cotransportadores Na: K / Cl pertenecientes a la familia de genes CCC (Colmenero-Flores et al., 2007), que regulan directamente la concentración de iones en el xilema de la raíz (Shabala, 2013; Wegner, 2014; Fricke, 2015). Otro grupo es la familia de genes de CLC Cl-canales permeables a I- (Roberts, 2006; Barbier-Brygoo et al., 2011). Actualmente, los genes CLC se han relacionado con la tolerancia al estrés osmótico (Ma et al., 2016; Nguyen et al., 2016), movimiento estomático, transporte de nutrientes y tolerancia a metales pesados (Zifarelli y Pusch, 2010).

Medrano-Macías, J., Leija-Martínez, P., González-Morales, S., Juárez-Maldonado, A., & Benavides-Mendoza, A. (2016). Use of Iodine to Biofortify and Promote Growth and Stress Tolerance in Crops. Frontiers in Plant Science, 1-20.

 

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